Las apimiasis

Según Soler Cruz, se denomina miasis al parasitismo producido por larvas de dípteros, denominándose apimiasis cuando el hospedador son las abejas. Las miasis pueden ser obligatorias o específicas e inespecíficas. En las miasis específicas, las larvas se nutren siempre de tejidos vivos, sin tener otro modo de vida que la invasión de éstos. Las miasis inespecíficas serán aquellas causadas por larvas que, generalmente, se alimentan de tejidos muertos, pero que en algunas ocasiones pueden llegar a parasitar organismos vivos y alimentarse de ellos.

Prevalencia, evolución y daños sobre las colonias.
Las opiniones sobre los daños causados por estas apimiasis difieren entre diferentes fuentes de información. Las primeras referencias halladas en la bibliografía datan de la segunda mitad del siglo XX. Así, Simintzis y Fiasson (1951), en estudios efectuados con colonias fuertemente infestadas con S. tricuspis, no observaron ningún signo de anormalidad, aunque no descartaban una posible despoblación tardía.
En contrapartida, revisando la bibliografía, a lo largo de los últimos años, de forma reiterada y en diferentes áreas del planeta, se han atribuido a las apimiasis daños considerables en los colmenares. Así, en España, los altos niveles de infestación por dípteros entre 1940-1950 son bien conocidos. En 1946 las larvas de dípteros afectaron al 90% de las colonias en la isla de Mallorca y los apicultores atribuyeron a ello la muerte de las colonias. En fechas similares, en Ucrania se reportaron pérdidas del 73-78% de las colonias a causa de una plaga por S. tricuspis. Bermejo Orantes et al. (1996), procedieron a efectuar un estudio en el sur de España a fin de establecer la incidencia de las apimiasis en dicha zona, obteniendo tasas medias de parasitación del 0,48%, muy bajos, y que no correlacionaban con el número de colmenas muertas. Esto llevó a analizar el periodo 1984-1994, con respecto al periodo 1945-1953, ambos con altos índices de apimiasis, a fin de obtener una explicación a su resultado. Estos autores llegaron a la conclusión de que en ambos periodos se dieron similitudes climáticas (ambos fueron muy secos) que pudieron dar lugar a condiciones muy propicias para S. tricuspis, originando un incremento en su población y una mayor prevalencia de apimiasis en los colmenares. Esta observación coincide con la aportada por Jiménez Vaquero (2015), cuando indica que la incidencia de apimiasis está directamente relacionada con veranos especialmente cálidos, o con la de Haddad et al. (2015), que describe una mayor prevalencia en áreas cálidas y secas.
Según el informe emitido por Robinson (1981), en Colombia se atribuyó la muerte de las crías y la fuga de colonias y núcleos de abejas melíferas a la infestación por el fórido P. kerteszi y Ronna (1936) reportó una alta mortalidad de las abejas europeas cerca de Río de Janeiro, en Brasil, como resultado de parasitismo por M. ronnai.
Por su parte, Core et al. (2012) comprobaron en abejas melíferas que las tasas internas de infección de colonias parasitadas variaban entre junio y diciembre, con una media del 25%, en un rango del 12% al 38%.

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La teoría de las abejas poseídas y los mecanismos de posesión.

Según esta teoría, las larvas de esta mosca parasitarían a A. mellifera y le inducirían fototaxia (desplazamiento hacia o en contra de la luz) y desorientación, consiguiendo de este modo hacerlas salir de la colmena, incluso con condiciones climáticas adversas o en plena noche, deambulando erráticamente, siendo incapaces de regresar a la colmena y muriendo.

Existen numerosas muestras de parásitos capaces de manipular el comportamiento de los animales hospedadores, a fin de favorecer su propagación, incluso a costa de su vida. Los científicos comenzaron a sospechar que los parásitos podían manipular a sus anfitriones a principios del siglo XX.

Según los investigadores consultados se ha demostrado que los parásitos pueden originar, ya sea directa o indirectamente, una alteración en las concentraciones de hormonas y proteínas, induciendo cambios en la actividad de la serotonina, la dopamina, y/u otros neurotransmisores en el cerebro de sus anfitriones. En otras ocasiones son capaces de originar simples cambios en la osmolaridad de la hemolinfa del hospedador y en la concentración iónica, siendo éstos los responsables de dichos cambios.

Poulin (2010) postula que quizá A. borealis manipula el comportamiento de las abejas de la miel cambiando el ritmo circadiano, su sensibilidad a la luz u otros aspectos de su fisiología a fin de adaptarse a la mosca, para así aumentar la aptitud del parásito. Por su parte, Core et al. (2012) relacionan la fototaxia detectada en las abejas parasitadas por esta mosca con un desequilibrio hormonal en el cerebro de las abejas.

Discusión

El cambio del comportamiento como causa de una parasitación es algo habitual en la naturaleza y conocido desde hace ya mucho tiempo.

En base al estudio llevado a cabo por Bermejo Orantes et al. (1996), puede decirse que, por lo general, aunque la presencia de larvas de moscas es habitual, alcanzando a un 40% (n = 35) de las colmenas examinadas, la repercusión de las apimiasis sobre las colonias es baja (0,48% de prevalencia). Con todo, las apimiasis no pueden ser descartadas como causa de despoblamiento de las colonias, ya que, a lo largo de la historia, en periodos con largas sequias, se han descrito casos de plagas por S. tricuspis que han afectado seriamente a los colmenares. Con respecto a A. borealis, tampoco puede ser descartada, ya que se sabe que otras fóridas son endoparásitas o endoparásitas inespecíficas, afectando a las colonias de abejas cuando las condiciones ambientales les son adversas. Así, ciertas fóridas del género Pseudohypocera y Melaloncha son capaces de causar la muerte o fuga de colonias de abejas.

En todo caso, casi siempre es posible establecer una relación entre la presencia de plagas de moscas, debilidad de colmenas y condiciones climáticas.

Por su parte, Rueppell et al. (2010) postulan que el comportamiento de las abejas no es originado por una manipulación externa del comportamiento, sino que es consecuencia de la propia parasitación, que pasaría a ser el factor estresante que induciría a éstas a abandonar altruistamente sus colmenas para reducir el riesgo del resto de abejas. Richard et al. (2008) postulan una teoría según la cual las abejas podrían ser capaces de detectar a las abejas parasitadas, debido a los cambios conductuales o fisiológicos asociados con el parasitismo, procediendo a expulsarlas de la colmena.

La modificación del comportamiento por A. borealis es posible, pero que no existe ninguna prueba concluyente que lo demuestre.

Los análisis proteómicos llevados a cabo en abejas apuntan también en esta vía, al no haberse detectado cambios genómicos entre abejas afectadas por el Síndrome de Despoblamiento de las Colonias y abejas no afectadas. En todo caso, no podemos dejar de lado el hecho de que los traumas o simples cambios en la osmolaridad de la hemolinfa del hospedador y en la concentración iónica, son capaces de originar una alteración en las concentraciones de hormonas y proteínas, induciendo cambios en la actividad de la serotonina, la dopamina, y/u otros neurotransmisores en el cerebro de sus anfitriones, lo cual permite no estar a favor de la teoría de la posesión y coincidir con dichos autores en que dichas abejas podrían tener alterado el ciclo circadiano y/o los niveles de feromonas, pudiendo desarrollar fototaxia, ya que todos ellos están directamente relacionados con los niveles de serotonina, y explicaría que las abejas parasitadas se muestren desorientadas, saliendo de la colmena incluso con condiciones adversas o de noche y que en este caso se dirijan a un punto de luz.

La información hallada tampoco permite establecer una relación directa entre las apimiasis y el Síndrome de Despoblamiento de las Colonias, ya que todas las apimiasis referenciadas se caracterizan porque, cuando se presentan, son detectables por la presencia de abejas muertas en diferentes estados (decapitadas, con larvas o secas y vacías), lo cual se contrapone a uno de los aspectos más relevantes del Síndrome de Despoblamiento de las Colonias, como es la ausencia de abejas muertas en la colmena y sus alrededores. En todo caso, sí parece probable que las apimiasis estén implicadas en la propagación de los agentes patógenos responsables del Síndrome de Despoblamiento de las Colonias, ya que tanto dentro del cuerpo de las abejas infectadas por A. borealis, como en las propias moscas y sus larvas, se ha detectado la presencia de dos parásitos conocidos por tener efectos adversos en A. mellifera, el hongo microsporidio Nosema ceranae y el iflavirus DWN (Fujiyuki et al., 2004) (Picornavirales: Iflaviridae) o iflavirus de las alas deformadas. En este caso, la mosca podría ser un agente transmisor de estos patógenos.

Otro punto a considerar, y sobre el que apenas es posible encontrar información, es el que hace referencia a la predilección de A. borealis por parasitar machos y obreras dedicadas a la recolección de polen sobre aquellas que recolectan néctar o la variabilidad en la prevalencia de la parasitación en función del polen que recolectaban pues, de ser cierto, indicaría que el riesgo de infección dependería del comportamiento alimentario y de las especies de flores visitadas, lo cual permitiría hipotetizar una preferencia floral de A. borealis.

Conclusiones

En base a la información hallada es posible sugerir que las apimiasis pueden ser causa de despoblamiento y muerte de las colmenas, pero que no serán la causa principal del Síndrome de Despoblamiento de las Colmenas, ya que en este caso sí es posible detectar abejas muertas dentro y/o en los alrededores de la colmena. Tampoco puede afirmarse que la apimiasis por A. borealis o Megaselia, sean parasitosis emergentes, ni nuevas parasitosis, encuadrándose más bien dentro de las endoparasitosis inespecíficas, pudiendo establecer una relación entre la presencia de plagas de moscas, debilidad de colmenas y condiciones climáticas.

Tampoco es posible afirmar que las larvas de moscas de A. borealis o de otras especies actúen sobre el huésped dando lugar a una modificación del comportamiento con fines de propagación, pero se puede postular que los cambios del comportamiento pueden ser una consecuencia de la patología, la cual podría originar una alteración a nivel de serotonina y/o de otros neurotransmisores, como consecuencia del trauma o del expolio de su hemolinfa, lo cual explicaría la aparición de fototaxia y la posible alteración del ciclo circadiano y/o de los niveles de feromonas. Sí parece probable que las apimiasis estén implicadas en la propagación de agentes patógenos, tales como N. cerana y el virus de las alas deformadas, los cuales se han relacionado de forma directa con el Síndrome de Despoblamiento de las Colmenas, por lo que el control de las mismas deberá ser tenido en cuenta si se quiere reducir la incidencia del mismo.

Por otra parte, aunque la infección suele ocurrir en los alrededores del colmenar, el riesgo de infección y aparición de apimiasis parece presentar una relación directa con el comportamiento alimentario y con las especies de flores visitadas, por lo que el conocimiento de la flora en el entorno de la colmena podría de ser ayuda en este control.

En Europa, los picos de parasitación se presentan en primavera y en otoño, pero no se han hallado referencias sobre la preferencia de las moscas aquí referenciadas con respecto a las flores que visitan.