La disminución de abejas impulsada por el estrés combinado de parásitos, pesticidas y falta de flores

Los estresores no actúan de forma aislada. Es probable que abejas de todas las especies encuentren múltiples factores estresantes durante sus vidas, y es probable que cada uno reduzca la capacidad de las abejas para hacer frente a los demás.
Una manera de examinar la probabilidad o proximidad de una crisis de polinización es examinar la prestación de servicios de polinización. Aunque las existencias mundiales de abejas melíferas han aumentado un 45%, la demanda ha aumentado más que la oferta, porque la fracción de los cultivos mundiales que requieren polinización animal se ha triplicado durante el mismo período de tiempo, haciendo que producción de alimentos más dependiente de los polinizadores que antes. También tiene surgió que la mayoría de la polinización de cultivos, a nivel mundial, es entregada por polinizadores salvajes en lugar de abejas de miel. Los rendimientos se correlacionan mejor con la abundancia de polinizadores silvestre que con abundancia de abejas melíferas; por lo tanto, aumentar el número de abejas melíferas por sí solo es poco probable que proporcione una solución completa a la creciente demanda de polinización.
Garibaldi muestra que los rendimientos de cultivos dependientes de polinizadores son más variables y han aumentado menos que los cultivos que no se benefician de los polinizadores, en la medida en que la escasez de polinizadores está reduciendo la estabilidad de los alimentos de producción agrícola.
En los últimos 50 años la existencia mundial de abejas ha aumentado, mientras que las abejas silvestres parecen haber disminuido sustancialmente, como lo demuestran los datos de los abejorros y datos muy escasos para otras especies de abejas. La demanda de
los insectos polinizadores en la agricultura se han triplicado en el mismo período.

Los impulsores de la disminución de las abejas silvestres y las pérdidas de colonias de abejas melíferas. Pérdida de hábitat
La disminución de las abejas se ha atribuido a muchos factores, algunos más plausibles que otros; sin embargo, el claro consenso es que la pérdida de hábitat ha contribuido a la disminución a largo plazo. Las abejas requieren recursos florales apropiados durante la temporada de vuelo para adultos, que puede ser corta para algunas especies solitarias o de todo el año para especies sociales en ambientes tropicales. La conversión de lo natural y el hábitat rico en flores seminatural para tierras de cultivo ha sido el principal impulsor de caídas a largo plazo en las abejas.

Parásitos y enfermedades
Las abejas sufren naturalmente de una amplia gama de parásitos, parasitoides y patógenos, estos últimos incluyen protozoos, hongos, bacterias y virus. La mayoría de las investigaciones se han centrado en aquellos asociados con las abejas melíferas y en menor medida con abejorros, con muy poco conocimiento sobre los patógenos de otras especies de abejas silvestres. Algunas enfermedades de las abejas, como el virus del ala deformada (DWV) y Nosema ceranae, tienen amplios rangos de hospedantes y pueden infectar tanto las abejas de miel como a los abejorros, mientras que otros, como Crithidia bombi o larvas de Paenibacillus, parecen ser más específicas del huésped.
La propagación de la mayoría de los parásitos y patógenos de las abejas melíferas ha ocurrido inadvertidamente como resultado del transporte de abejas a largas distancias. Mucho de esto sucedió y continúa, a pesar de algunas mejoras en los procedimientos de cuarentena. El ejemplo más conocido es el ácaro Varroa destructor, originalmente asociado con la abeja asiática Apis cerana. Varroa, desde entonces ha brindado anfitriones a la abeja europea Apis mellifera, que tiene poca resistencia a esta plaga. Desde la década de 1960, Varroa se ha extendido de Asia a Europa, América y más recientemente a Nueva Zelanda. El ácaro actúa como un vector para patógenos como DWV, y el efecto combinado del ácaro y las enfermedades que transmite es un importante contribuyente a las pérdidas de colonias de abejas melíferas en Norteamérica y Europa. Afortunadamente, el ácaro parece incapaz de sobrevivir en las abejas fuera del género Apis. Una serie de eventos sorprendentemente similar también ha visto al microsporidiano N. ceranae al saltar de A. cerana a A. mellifera, y en los últimos 20 años se ha extendido a Europa y América, donde ahora es frecuente en alta frecuencia.
Las enfermedades de las abejas también se están redistribuyendo alrededor del globo por el comercio de colonias de abejas, que se utilizan principalmente para la polinización de cultivos de invernadero como Tomates.
Lamentablemente, no parece posible aún criar colonias libres de enfermedades, sobre todo porque las abejas melíferas se crían con el polen recolectado, proporcionando una ruta para la exposición a muchos patógenos de abejas.
Poblaciones de alta densidad de las abejas manejadas pueden proporcionar condiciones para la rápida multiplicación de parásitos que luego se extienden a las poblaciones silvestres.

Pesticidas
La causa más controvertida y debatida de la disminución de las abejas son los pesticidas. Cuando se usan adecuadamente, los pesticidas proporcionan un beneficio económico claro, pero al pensar en el bienestar de las abejas entran en conflicto directo con la agricultura industrial. Los herbicidas son altamente efectivos para minimizar los problemas de malezas en la mayoría de los sistemas de cultivo, lo que permite crecer casi puro monocultivos, pero su uso inevitablemente reduce la disponibilidad de flores para los polinizadores y puede contribuir sustancialmente a convertir las tierras de cultivo en un entorno inhóspito para abejas.
Los neonicotinoides son la más nueva de las principales clases de insecticidas, y el grupo más fuertemente implicado en las disminuciones de abejas. Son neurotoxinas que atacan el sistema nervioso central del insecto, se une al nicotínico postsináptico, receptores de acetilcolina y causan sobreestimulación, parálisis y muerte. Estos insecticidas se aplican comúnmente como tratamientos de semillas y son sistémicos dentro de las plantas, propagándose a través de los tejidos vegetales y dentro del polen y néctar de cultivos con flores como la canola. También son solubles en agua, pero altamente persistentes en el suelo y el agua del suelo, y como resultado se han encontrado concentraciones significativas en el polen y el néctar de las flores silvestres cerca de los cultivos. Así Hay una ruta clara para la ingestión de las abejas. La exposición crónica a largo plazo da como resultado la mortalidad de las abejas melíferas que pasan el invierno al alimentarse de alimentos contaminados, aunque sean concentraciones tan bajas como 0.25ppb. Efectos subletales también se han observado por exposición a neonicotinoides en abejas melíferas, incluída una reducción en el aprendizaje, la capacidad de búsqueda de alimento y la capacidad de búsqueda, todo lo cual es esencial para la supervivencia de las abejas.
Sin embargo, si esto se traduce en un efecto perjudicial a nivel de colonia sigue en disputa.
Los estudios de campo con colonias de abejas melíferas resultaron más dificil de realizar de manera convincente, no menos importante debido a las enormes áreas sobre las cuales las abejas melíferas forraje, la falta de un punto final claro para el desarrollo de colonias, y su almacenamiento a largo plazo de reservas de alimentos. Esta falta de evidencia clara de daño en el campo a menudo se malinterpreta como evidencia de que los estudios toxicológicos en abejas individuales no se traducen a colonia.

Dietas monoflorales
En términos más generales, parece seguro que las abejas que habitan en tierras de cultivo intensivo tienen una dieta más monótona que habría experimentado en su pasado evolutivo, pero cómo esto afecta a su aptitud sigue siendo poco clara. El polen de diferentes especies de plantas varía mucho en contenido de proteínas, composición de aminoácidos, lípidos, almidón, vitaminas y minerales contenido. El néctar comúnmente contiene concentraciones variables y bajas de una gama de nutrientes y otros compuestos de importancia en gran medida desconocida. Por lo tanto, podríamos esperar que el tipo y la gama de flores disponibles afecten la salud individual de las abejas y la aptitud de las colonias de múltiples maneras; por ejemplo, en las abejas melíferas, tanto la calidad como la diversidad del polen pueden influir en la longevidad, fisiología y resistencia / tolerancia de las abejas, que pueden estar recibiendo una dieta inadecuada.
Esto ha llevado al desarrollo de suplementos de proteínas, pero una vez más se ha realizado poca investigación sobre la efectividad a largo plazo de tales suplementos sobre la salud de la colonia. Interpretar los efectos de la disponibilidad de la floración en cultivos en masa en abejas y sus colonias se complica aún más ya que visitar tales cultivos a menudo expone a las abejas a residuos de pesticidas, y los efectos positivos de una mayor disponibilidad de alimentos puede ser contrarrestado por los efectos negativos del pesticida.

Fiebre del envío
Parece razonable plantear la hipótesis de que el transporte de abejas a largas distancias, como ocurre habitualmente para las abejas melíferas en Norteamérica y para colonias comerciales de abejorros, produce estrés en las colonias. Por varios días pueden estar confinadas y sujetas a vibraciones, altas temperaturas, altas niveles de dióxido de carbono y alteraciones irregulares. Hace tiempo que se sabe que tal estrés puede activar bacterias e infecciones virales y generalmente reducen la condición en ganado vertebrados, pero esto no ha sido investigado en abejas, aunque Bakonyi et al. sugieren que el estrés de envío puede haber contribuido a la pérdida de colonias de abejas en Hungría. Esta es claramente un área donde se necesita más investigación.

Competencia
Hay evidencia de que altas concentraciones de las colmenas domésticas de abejas pueden desplazar a los abejorros salvajes de sus plantas alimenticias preferidas y de áreas enteras si la las densidades de colmenas son suficientemente altas.
En general los intereses de los apicultores y los conservacionistas de las abejas silvestres están alineados (todos estarían de acuerdo en el beneficio de aumentar los recursos florales, reduciendo la exposición a pesticidas y prevención de invasiones de patógenos extraños), ocasionalmente puede haber conflicto donde los apicultores deseen colocar colmenas en áreas con poblaciones significativas de especies raras abejas salvajes.

Cambio climático
Por supuesto, el cambio climático no se asocia únicamente con calentamiento, también comprende eventos climáticos extremos como tormentas, inundaciones y las sequías, que se pronostica aumentarán, y se espera que tengan un gran impacto en las comunidades locales de abejas. Por ejemplo, es probable que las inundaciones sean perjudiciales para muchas especies de abejas que anidan o hibernan bajo tierra.
En general, aunque hay poca evidencia sólida de que el cambio climático haya tenido un gran efecto en las abejas, es probable que proporcione una fuente creciente de estrés en el futuro que exacerbaría el impacto de otros factores, como la pérdida de hábitat.

Interacciones entre estresores
Lamentablemente, el debate público sobre la salud de las abejas a menudo suele polarizarse, con afirmaciones de que, por ejemplo, Varroa o los insecticidas neonicotinoides son la única o principal causa de disminución de abejas o pérdidas de colonias de abejas melíferas. Las pérdidas de colonias de abejas melíferas se deben claramente a factores múltiples, interactivos y a veces sinérgicos, y la combinación de los factores involucrados, sin duda, varía en el tiempo y el espacio.
Varios estudios recientes indican que los efectos interactivos entre pesticidas y patógenos podrían ser especialmente dañinos para las abejas. Por ejemplo, la exposición del desarrollo a los insecticidas neonicotinoides hacen que las abejas melíferas sean más susceptibles al impacto del patógeno invasivo N. ceranae. El imidacloprid puede actuar sinérgicamente con Nosema spp. al aumentar la prevalencia de infecciones por Nosema en la urticaria y el aumento de la mortalidad inducida por Nosema. Del mismo modo, Aufauvre et al. mostraron que la mortalidad de las abejas melíferas era mayor cuando las abejas estaban expuestas al insecticida fipronil e infectado por N. ceranae que cuando solo un factor de estrés estaba presente. Hay evidencia que la exposición a los pesticidas puede afectar la función inmune de los insectos, lo que explicaría estos efectos.
El aumento del consumo de alimentos en abejas infectadas también podría aumentar la exposición a pesticidas.
Se ha demostrado que la inmunidad activadora perjudica el aprendizaje tanto en las abejas melíferas como los abejorros, y el aprendizaje limitado reducirá la capacidad de las abejas para localizar recursos florales y extraer recompensas, lo que exacerba la tensión en nutrición. Aunque esto aún no se ha examinado, parece muy probable que el estrés nutricional también pueda modular la capacidad de las abejas para hacer frente a los pesticidas, y esto puede explicar en parte por qué la LD50 observada de toxinas en las abejas es muy variable entre los estudios.

Varios estudios recientes indican que los efectos interactivos entre pesticidas y patógenos podrían ser especialmente dañinos para las abejas.
En resumen, los estresores no actúan de forma aislada. Es probable que abejas de todas las especies encuentren múltiples factores estresantes durante sus vidas, y es probable que cada uno reduzca la capacidad de las abejas para hacer frente a los demás. Una abeja o colonia de abejas que parece haber sucumbido a un patógeno pudo no haber muerto si también no hubiera estado expuesto a una dosis subletal de un pesticida y/o ha estado sujeto a estrés alimentario (que a su vez podría ser debido a la sequía o fuertes lluvias inducidas por el cambio climático, o competencia de una alta densidad de colmenas de abejas colocadas cerca). Lamentablemente, la realización de estudios bien replicados de los efectos de múltiples factores estresantes que interactúan en las colonias de abejas es extremadamente difícil. El número de combinaciones de estresores aumenta rápidamente y la exposición a estresores es difícil o imposible de controlar con las abejas que vuelan libremente. No obstante, se puede hacer un fuerte argumento de que es la interacción entre parásitos, pesticidas y dieta lo que se encuentra en corazón de los problemas actuales de salud de las abejas.