Genética del comportamiento de las abejas

Los caracteres del comportamiento están regidos tanto por condiciones ambientales como por el genotipo de un organismo determinado. El ADN del genoma determina los potenciales fisiológicos, estructurales y comportamentales del individuo.

Como ya se sabe desde la época de Darwin, el comportamiento de los animales está determinado genéticamente, pero hace aproximadamente medio siglo fue la genética del comportamiento la que surgió como especialidad importante al respecto, y desde esa época muchos son los avances que refuerzan la idea generalmente aceptada de que todos los patrones comportamentales están determinados por componentes tanto ambientales como genotípicos.

Es importante destacar que, el análisis del control genético de un determinado comportamiento es complicado por el hecho de que las acciones primarias de un gen pueden afectar a los órganos sensoriales, cambiando la información recibida; a los sistemas intermedios (nervioso, endocrino), alterando capacidades de coordinación y percepción, y a los órganos efectores, alterando la respuesta.

Las mutaciones inducidas, que bloquean o alteran los patrones normales de comportamiento, proporcionan una herramienta muy útil para entender como los genes influencian la conducta, al respecto nuestro medio presenta una nota periodística tomando como referencia un trabajo desarrollado por el especialista Guiomar Nates Parra.

¿Qué es la genética del comportamiento?

La complejidad de las características comportamentales provocó que durante mucho tiempo estas fueran estudiadas e investigadas menos ampliamente y con menor éxito que aquellas características estructurales y numéricamente clasificables.

Los caracteres del comportamiento están regidos tanto por condiciones ambientales como por el genotipo de un organismo determinado. El ADN del genoma determina los potenciales fisiológicos, estructurales y comportamentales del individuo, pero no todos estos potenciales se expresan de la misma forma en el individuo en desarrollo. Así la genética del comportamiento trata de los efectos del genotipo en el comportamiento y del papel que desempeñan las diferencias genéticas en la determinación de comportamientos distintos en una población.

La pregunta que surge es si la herencia está afectando el comportamiento directamente, o solamente define la etapa en que algunos patrones del comportamiento pueden ser moldeados por factores ambientales.

Frente a esto psicólogos y genetistas han manifestado opiniones opuestas. Sin embargo, las nuevas tendencias involucran también a ecólogos, porque las adaptaciones son sencillamente el producto de la acción de la selección natural sobre los genes.

Cuando Charles Darwin postuló su teoría de la selección natural, no tenía ningún conocimiento sobre los mecanismos de la herencia. La teoría de Darwin se puede reformular en términos genéticos de la siguiente manera (Krebs y Davies, 1996):

1. Todos los organismos poseen genes que codifican para la síntesis de proteínas; tales proteínas regulan el desarrollo de sistema nervioso, músculo y de la estructura del individuo, por tanto determinan su comportamiento.

2. En una población muchos genes están presentes en dos o más formas alternativas, o alelos, que codifican para formas diferentes de la misma proteína. Esto podría provocar diferencias en el desarrollo y por tanto habría variación dentro de la población.

3. Habrá competencia entre los alelos de un gene por un sitio (locus) particular en los cromosomas, puesto que solo uno de los posibles alelos puede ocupar un locus.

4. Cualquier alelo que pueda hacer un número de copias sobrevivientes de sí mismo, podrá sustituir la forma alternativa en la población. La selección natural es la sobrevivencia diferencial de los alelos alternativos.

Genética del comportamiento en abejas

En el mundo existen aproximadamente 20.000 especies de abejas, dentro de las cuales solamente entre 5 y 10% son sociales, y el hecho que dentro de este grupo haya tal variabilidad en la organización de sus colonias (desde solitarias, pasando por varios niveles de organización, hasta llegar al más alto que es la eusocialidad), permite realizar estudios comparativos y además aproximarse a los orígenes del comportamiento social.

La apis mellifera  es uno de los organismos utilizados en estudios de comportamiento, debido a su forma de vida social, la cual requiere de coordinación entre todos los individuos de la comunidad; esto a su vez implica comunicación, establecimiento de jerarquías y división de trabajo. La división de trabajo dentro de una colonia de abejas es consecuencia de cambios fisiológicos relacionados con edad de las obreras y con la variación genética entre ellas que hace que realicen diferentes tareas

La regulación del comportamiento social ha comenzado a conocerse, y como resultado ha nacido una nueva disciplina la sociogeonómica, que se enfoca en la determinación de los genes que regulan comportamiento social.

Dentro de las características de los insectos sociales, se pueden mencionar la existencia de varias generaciones simultáneamente, cuidado cooperativo de los inmaduros, existencia de castas estériles (individuos que no se reproducen dentro de las colmenas) y comportamiento altruista.

Es importante remarcar que varios estudios llevados adelante en distintas partes del mundo indicaron que los comportamientos presentados por las obreras están determinados genéticamente (comportamiento defensivo, comportamiento higiénico) y además que hay variación genética entre poblaciones en el desempeño de tareas como recolección de agua, néctar y polen. Igualmente algunos aspectos del comportamiento social, como control de la reproducción en castas estériles, también están bajo influjo genético.

Se sabe que el genoma de Mellifera está constituido por 10.000 genes (menos que Drosophila y la mitad de los que tienen los humanos); abejas y humanos comparten 45,7% de sus genes. En comparación con otros insectos, el genoma de la abeja productora de miel se desarrolló muy lentamente y contiene muchos genes para el sentido del olfato. La abeja dispone en su genoma de casi tres veces más receptores olfativos que la mosca de la fruta y el doble que el mosquito transmisor de malaria, pero una séptima parte de los receptores gustativos, es decir, su gusto es mucho peor. Los investigadores creen que se debe a que necesitan un buen sistema olfativo para detectar señales químicas que controlan su comportamiento dentro y fuera de las colmenas y que son la base de su éxito. Además, utilizan su excelente sentido del olfato para comunicación, orientación y búsqueda de alimento. La habilidad que tienen las abejas para diferenciar los sutiles perfumes de las flores tiene su explicación en los 157 receptores olfativos presentes en su genoma.

Comportamiento defensivo

Una de las labores que desempeñan las obreras de Mellifera es la defensa de la colonia. El primer contacto que mucha gente tiene con la abeja de miel, es precisamente con su comportamiento defensivo, y más aún después de la introducción de la abeja africana en América del Sur.

El comportamiento defensivo involucra al menos dos tareas diferentes llevadas adelante por las obreras especializadas:

1. Comportamiento de guardia a la entrada del nido: obreras que vuelan y participan en ataques masivos siguiendo una secuencia básica.

2. Guardianas especializadas: obreras que patrullan la entrada y examinan las abejas entrando al nido y que tienen capacidad de reconocer a sus compañeras por el olor de su cutícula: abejas que no pertenecen al nido son rechazadas y agredidas.

Varios son los factores que desencadenan la respuesta de aguijonear: movimientos fuertes, vibraciones del sustrato, feromonas de alarma u otros olores. Se observaron líneas de abejas más defensivas (agresivas) y otras menos defensivas (mansas), lo cual hizo evidente la influencia genética sobre este tipo de comportamiento que venimos describiendo.

Se determinó que ese comportamiento podía subdividirse en varias fases, tomadas desde el momento que la abeja inicia su defensa, el número de aguijones que pueden dejar en un “intruso”, la distancia de persecución, o el número de abejas que salen de la colonia en respuesta a una feromona de alarma, y además se observaron fenotipos defensivos diferentes atribuibles a factores genéticos.

Sobre todas estas cuestiones, es importante destacar que distintos trabajos involucrando cruzamientos entre cepas de abejas europeas, cepas de abejas africanas e híbridos produjeron resultados variables, algunas veces mostrando dominancia y otras veces aditividad. Otros trabajos han mostrado correlaciones fenotípicas entre caracteres morfológicos, como tamaño del cuerpo o tamaño de las alas, y comportamiento defensivo; sin embargo, no hay evidencias de correlaciones genéticas.

Comportamiento higiénico

Este comportamiento en Mellifera se puede definir como la habilidad que tienen las obreras para detectar, desopercular y remover crías enfermas desde la cámara de cría hacia el exterior de la colonia. Muchos autores han demostrado que este comportamiento es un mecanismo natural de resistencia a la Loque Americana y a las enfermedades micóticas como ascosferosis o de origen parasitario como la Varroa. Algunos programas de crianza han seleccionado este rasgo aumentando la frecuencia del comportamiento higiénico en poblaciones de abejas.

Gracias a las recientes herramientas proporcionadas por las técnicas moleculares modernas se ha podido determinar que el comportamiento de las abejas es producto de sus genes, ambientes ecológicos y fisiológicos, condiciones sociales de la colonia e interacción entre estos factores.

Diferentes estudios han demostrado que el comportamiento higiénico de las abejas es controlado por dos genes recesivos independientes: uno responsable de desopercular la cría enferma (gene u) y el otro responsable de remover la cría enferma fuera del nido de cría (gene r).
Recientemente mediante técnicas moleculares se llegó a la conclusión han sugerido que son siete genes los que están implicados en comportamiento higiénico. Por otra parte, se ha determinado que las abejas higiénicas poseen mayor sensibilidad olfatoria y son capaces de discriminar entre crías normales y anormales a una baja intensidad de estímulo, detectando y removiendo crías enfermas, muertas o parasitadas de una manera rápida y eficiente.

Comportamiento de forrajeo

Hay dos actividades generales dentro de una colonia de Melliferas, las obreras que se dedican a labores en el interior del nido y aquellas que salen a recolectar recursos alimenticios (néctar y polen); estas dos actividades están muy relacionadas porque por un lado siguen una secuencia etaria (las abejas más jóvenes están dentro del nido y las más viejas salen a forrajear) y por otro, en líneas altamente seleccionadas para almacenamiento de polen, es más probable que las obreras salgan a forrajear precozmente y que posteriormente se dediquen a recolección de polen, que en líneas seleccionadas para poca recolección de polen. Con base en análisis del comportamiento de forrajeo tanto a nivel de colonia total, como a nivel individual, se detectaron tres QTL para forrajeo de polen: Pln1, Pln2 y Pln3. Pln1 está asociado con el tamaño de las cargas corbiculares colectadas por las obreras, Pln2 también asociado con el tamaño de cargas corbiculares, pero, junto con Pln 3, influye en la discriminación de la concentración de azúcares del néctar de las flores. Un cuarto QTL (Pln4) se encontró como responsable por la respuesta a la sucrosa, pero también sobre la edad de inicio del forrajeo

Comportamiento social

La regulación del comportamiento social ha comenzado a conocerse, y como resultado ha nacido una nueva disciplina la sociogeonómica, que se enfoca en la determinación de los genes que regulan el comportamiento social, su función particular, sus relaciones con el ambiente que los rodea y de esta manera estudiar la evolución de la diversidad del comportamiento. Las abejas sociales, como A. mellifera son excelentes modelos para estudios sociogenómicos porque presentan distintas formas de sociabilidad, sistema haplodiploide de determinación de sexo, genoma secuenciado y facilidad de manipulación de colonias. En una colonia de A. mellifera la determinación de castas es un factor decisivo en la regulación del comportamiento social. La diferenciación en reinas y obreras se lleva a cabo por nutrición diferencial.
Todas las larvas diploides se desarrollan como hembras y, pueden llegar a ser reinas u obreras. Las larvas menores de dos días son alimentadas con jalea real (sustancia proteínica producida en las glándulas hipofaringeanas de las obreras); a partir del tercer día de vida las larvas modifican su dieta hacia una mezcla de jalea real, miel y polen, con lo cual su desarrollo será hacia obrera; pero las larvas destinadas a ser reinas son alimentadas solamente con jalea real. Se han encontrado diferencias importantes en la expresión de muchos genes en esos dos tipos de larvas, lo cual se va a reflejar en el fenotipo y comportamiento de las hembras resultantes. Pero la expresión génica no depende solamente de factores de transcripción, sino que también están involucrados factores epigenéticos (factores no genéticos que intervienen en la regulación de la expresión génica sin cambio en la secuencia de nucleótidos); es así como la determinación de castas y división de trabajo dependen de programas de expresión génicas que cambian a lo largo de su desarrollo; además, los genes se expresan o no, según se den ciertas condiciones bioquímicas como metilación de ADN, una de las marcas epigenéticas mejor caracterizadas.

La reina, por medio de su feromona mandibular, desempeña un papel crucial en la regulación social pues inhibe el desarrollo de los ovarios de las obreras, influye en la edad a la cual las obreras cambian su función de tareas dentro de la colmena a tareas fuera de la colmena, evita la construcción de celdas reales (producción de más reinas) y muchos otros aspectos necesarios para el buen funcionamiento de la sociedad.

Altruismo y anarquía en abejas  

Altruismo: A pesar de que las obreras de las abejas sociales tienen ovarios funcionales, no ponen huevos. Esto se ha interpretado como una forma de altruismo, puesto que es una acción que reduce la probabilidad de reproducción de un individuo particular en beneficio de otro u otros; en el caso particular de las abejas sociales se manifiesta cuando las obreras colaboran en el cuidado de las crías de sus hermanas y sacrifican la vida en defensa de la colonia, en cambio de tener sus propios hijos.

Anarquía: En condiciones normales una colonia de A. mellifera está constituida por una reina (sistema monogínico), cuyas funciones principales son postura de huevos, mantenimiento de la cohesión de la colonia, inhibición del desarrollo de ovarios en obreras y producción de realeras (nacimiento de más reinas). Por su parte, las obreras realizan las demás actividades tendientes al buen funcionamiento de la colonia: cuidado de crías (nodrizas), limpieza de la colonia, construcción, consecución de alimento (forrajeras) y vigilancia y protección de la colonia (abejas guardianas). Todas estas actividades están mediadas por feromonas producidas por la reina, los inmaduros y las mismas obreras. Es importante recordar, que además del sistema de determinación de castas (obrera y reina), una de las características fundamentales de la sociedad de abejas y de otros Hymenoptera, es la determinación de sexo.

Conclusiones

Gracias a las recientes herramientas proporcionadas por las técnicas moleculares modernas se ha podido determinar que el comportamiento de las abejas es producto de sus genes, ambientes ecológicos y fisiológicos, condiciones sociales de la colonia e interacción entre estos factores. La sociogenómica, es una nueva disciplina que se enfoca en la determinación de los genes que regulan el comportamiento social, su función particular, sus relaciones con el ambiente que los rodea y de esta manera estudiar la evolución de la diversidad del comportamiento. Con la secuenciación del genoma de A. mellifera se ha podido avanzar, no solo en su estructura, sino también en el conocimiento de genes involucrados en diferentes aspectos del comportamiento de la especies. Se sabe que el genoma de A. mellifera está constituido por 10.000 genes (la mitad de lo que tienen los humanos); abejas y humanos comparten 45,7% de sus genes. En comparación con otros insectos, el genoma de la abeja productora de miel se desarrolló muy lentamente y contiene muchos genes para el sentido del olfato, los cuales son muy importante para la organización de la vida diaria de las abejas. Los análisis genéticos del comportamiento de las abejas se han visto reforzados por los análisis genómicos, lo que ha permitido entender, por ejemplo, el funcionamiento molecular del comportamiento defensivo, comportamiento higiénico, la compleja y diversa división de labores entre obreras, la determinación de casta y sexo y comportamientos tan controvertidos como los generados por la diversidad genética dentro de las colonias, que a la par que ocasiona conflictos entre sus miembros, sin embargo incrementa su funcionamiento. Otro aspecto importante en el estudio de la regulación genética del comportamiento en abejas es el paso a seguir después de la secuenciación del genoma, es el conocimiento de los mecanismos epigenéticos, los cuales son un puente entre ambiente y genética.