Efecto de cambios ambientales en rasgos morfológicos y sensoriales

La división de labores es el cimiento de la organización social de los insectos. La disponibilidad de estos recursos puede variar en el tiempo debido a cambios en factores ambientales como la temperatura y las precipitaciones.

La división de labores es el cimiento de la organización social de los insectos. La organización social incluye un entramado de características, como el número de individuos, sus relaciones conductuales y genéticas, y la forma en que se divide la reproducción y labores entre ellos.

Uno de los factores que determina la asignación de labores dentro de grupos eusociales de insectos es el polietismo temporal en donde las abejas trabajadoras cambian de tareas con el paso del tiempo (relacionado con la edad y modificaciones fisiológicas en los organismos).

Por ejemplo, las abejas recién emergidas se desempeñan en la limpieza de la celda. Posteriormente, estos individuos se dedican a desarrollar labores de cuidado y crianza, en donde generalmente se encargan del cuidado de las larvas. Entre 12 y 18 días su repertorio de tareas va desde la construcción y mantenimiento de nidos, la recepción y procesamiento de néctar, hasta la protección de la entrada del nido. Una vez que se realiza la transición al forrajeo, las abejas ya no se dedican a realizar tareas dentro del nido y se enfocan en la búsqueda de cuatro recursos necesarios para la colonia: agua, polen, néctar y propóleos.

Un ejemplo de autoorganización en sistemas sociales es el modelo de umbral de respuesta (MUR). En comunidades de insectos, el modelo mejor estudiado de división de labores basadas en el MUR es el sistema de especialización de tareas durante el forrajeo en A. mellifera.

De acuerdo con esto, los umbrales de respuestas varíables, producto de diferencias en la morfología y un proceso sensorial-fisiológico, en la percepción de sacarosa, están causalmente vinculados con la especialización en las labores de forrajeo. Por ejemplo, las abejas forrajeras que poseen umbrales de respuesta más bajos (sensibilidad alta) son recolectoras de agua, seguidas por las recolectoras de polen, néctar y la mezcla de polen-néctar, éstas con umbrales de respuesta crecientes, respectivamente. Siguiendo este orden de ideas, la jerarquía de las recolectoras especializadas, iniciando con un umbral de respuesta bajo y finalizando en un umbral de respuesta alto.

Factores que determinan la variación en umbrales de respuesta

Las diferencias en umbrales de respuesta de los individuos están fuertemente influenciadas por un componente genético. Un factor que contribuye a la evolución de la poliandria es que la diversidad genética generada dentro de las colonias les proporciona un sistema de especialización de labores con bases genéticas. Esto les permite garantizar un tipo de resiliencia a perturbaciones ambientales, manteniendo la homeostasis dentro de las comunidades. Las diferencias presentadas a nivel de sensibilidad sensorial también están ligadas a la edad de las abejas.

Los diferentes niveles de sensibilidad se deben a los neuromoduladores, que pueden regular la sensibilidad sensorial a nivel del sistema nervioso central. Las diferencias en la sensibilidad sensorial pueden depender del tamaño del organismo, y por ende del tamaño de las estructuras sensoriales como las antenas, los ojos y los ocelos. En abejas europeas y africanizadas el aumento en el tamaño corporal y número de sensilas olfativas es mayor en abejas recolectoras de polen y agua en comparación con las abejas recolectoras de néctar. De acuerdo con esto, es posible que las diferencias encontradas en la sensibilidad asociada al desempeño de tareas se deban al aumento del tamaño corporal total o al número y tamaño de las sensilas encontradas en las antenas de A. mellifera.

Factores que influencian las necesidades nutricionales

La decisión de recolectar carbohidratos y proteínas en diferentes proporciones depende de: 1) la cantidad de recursos almacenados en la colonia, 2) el número de larvas o crías y 3) los recursos disponibles en el medio ambiente. En primer lugar, mantener una nutrición adecuada dentro de las colonias permite el desarrollo de individuos saludables. Las larvas dependen específicamente de las proteínas y la escasez de este nutriente tiene implicaciones importantes en la producción de individuos reproductores y obreras. En segundo lugar, el número de larvas criadas puede reducirse para mantener la calidad de la descendencia el tamaño de la descendencia puede verse disminuido debido a la escasez de nutrientes. De igual manera, también se genera una disminución en el rendimiento óptimo de la capacidad de vuelo durante el forrajeo y calidad de los trabajadores en desarrollo. Por último, el papel de las variables ambientales en donde se desarrollan los individuos es de suma importancia. Esto, dado por los patrones de variación estacional, ya que la disponibilidad de recursos se encuentra sujeta a los cambios en temperatura, precipitación y diversidad de la vegetación circundante a la colonia.

Entender la especialización en labores de Apis mellifera permite dilucidar la manera en la que se está realizando y asegurando la obtención de recursos para la nutrición de la colonia. La obtención de estos recursos depende, en gran medida, de la vegetación circundante y/o recursos disponibles que varían en el tiempo. Sin embargo, el éxito del forrajeo también se debe a la capacidad o facilidad que tienen los individuos para recibir la información que se encuentra disponible en el ambiente. La capacidad para recibir información está determinada, en parte, por los rasgos morfológicos y sensoriales de cada individuo. Las variaciones en el tamaño, número y forma de estos rasgos conducen a una recepción de información diferente para cada individuo y con ello la oportunidad de obtener ciertos tipos de recursos. Es decir, una recepción diferencial de la información contribuye a la especialización de labores. De

Influencia de las precipitacioness y temperatura

A medida que aumenta la precipitación, las magnitudes de los rasgos morfológicos en individuos de A. mellifera tienden a disminuir (Figura 3 y 4). Por otro lado, el comportamiento de los rasgos sensoriales es diferente, ya que no disminuyen en el número de sensilas luego de un aumento en la precipitación.

No se evidencia un patrón en el caso de la temperatura asociada con los rasgos analizados. Una posible explicación a resultado es que la temperatura y la precipitación impulsan respuestas fenológicas en los organismos de manera diferente. Debido a que la temperatura presenta mayores variaciones en lugares con estacionalidades marcadas, es una variable predictora de los cambios fenológicos en los organismos que habitan zonas templadas.

La temperatura está relacionada con cambios morfológicos y sensoriales a lo largo del tiempo, esta es una variable ambiental relevante al hablar de actividades de vuelo y forrajeo. A temperaturas ambientales bajas las abejas pueden mantener y regular la temperatura torácica por endotermia a un costo variable en energía metabólica, esto dependiendo del tiempo de vuelo y forrajeo. A temperaturas ambientales altas las abejas pueden contrarrestar el sobrecalentamiento por enfriamiento evaporativo. En una clina altitudinal la temperatura tiende a ser mayor en altitudes bajas y menor en altitudes más elevadas. Esto se correlaciona con el tamaño corporal y alometría sensorial de Apis mellifera, en donde las abejas de menores altitudes tienden tener un menor tamaño corporal y número de sensilas que las abejas de mayores altitudes.

Por otro lado, la precipitación se convierte en un predictor más relevante de cambios fenológicos en zonas tropicales. Cambios en la precipitación pueden estar ocasionando asincronías entre los insectos (polinizadores) y la floración de las plantas que estos frecuentan para su alimentación al generar variaciones estacionales asincrónicas de los recursos alimenticios, además de reducir o detener temporalmente sus actividades de forrajeo. De acuerdo con esto, la disminución en los rasgos morfológicos de A. mellifera podría explicarse por periodos temporales en donde se ve reducida la actividad de forrajeo, ya sea por dificultades en la navegación, o por una disminución de recursos disponibles para la nutrición de la colonia.

Las variaciones asincrónicas de los recursos pueden estar relacionadas con la cantidad de alimento que los adultos pueden proporcionar a la colonia e influir, en gran medida, en el tamaño de las generaciones resultantes. Sin embargo, aunque este supuesto es probable, es necesario tener en cuenta la naturaleza poliléctica de A. mellifera, lo que hace que sea una especie generalista que visita gran variedad de plantas de grupos taxonómicos diferentes y, por lo tanto, recolecta diferentes tipos de polen. Esta característica aumenta la probabilidad de recolectar diversos tipos de polen con cantidades proteicas variables, independiente de la cantidad del recurso colectado. De esta manera, las crías y abejas jóvenes reciben dietas de polen diferentes, generando así un tamaño de la descendencia variable en el tiempo. Entonces, al tener un abastecimiento reducido de polen, generado por la precipitación, se espera que disminuya la probabilidad de recolectar polen con alto contenido proteico y se produzca una generación con un menor tamaño corporal.

Las recolectoras de polen y polen-líquido eran similares entre sí y tenían mayor masa, ancho máximo de la cabeza y longitud del flagelo que las recolectoras de líquido. Esta tendencia permite suponer que las abejas recolectoras de líquido son, probablemente, recolectoras de néctar. Las recolectoras especializadas en diferentes tareas de recolección difieren en tamaños corporales y número de sensilas.

Esto puede explicarse debido a la correlación entre el tamaño de órganos sensoriales y el aumento o disminución de la sensibilidad en algunos insectos. En Apis mellifera, las recolectoras de polen tienden a tener un mayor número de sensilas lo que les podría conferir una mayor sensibilidad a comparación de las abejas recolectoras de néctar las cuales tienen un menor número de sensilas y, con ello, una menor sensibilidad. Estas no solo pueden variar en número sino también en área, y existe la posibilidad de que los grupos de recolección además de diferenciarse por el número de sensilas se puedan diferenciar por variaciones en el área de éstas.

Aunque los individuos de una misma colonia A. mellifera no tengan variaciones en tamaño corporal, variaciones pequeñas pueden afectar la capacidad individual para forrajear. En A. mellifera los individuos más grandes cambian más rápido de tareas, realizando su transición a forrajeras antes que las abejas más pequeñas.

En un contexto de cambio climático las colonias de A. mellifera podrían enfrentar cambios abruptos en cuanto a su relación con la fenología de las plantas y, con ello, su abastecimiento nutricional. En intervalos temporales en donde se tengan condiciones ambientales favorables para el forrajeo, la descendencia, podría tender a tener tamaños corporales mayores. Esto, les permitiría desempeñar sus labores de manera eficiente contribuyendo a la nutrición de la colonia. Si embargo, ocurriría lo contario en rangos temporales con condiciones ambientales que disminuyen la navegación (Norris et al., 2002) y la disponibilidad de recursos.

Cambios en factores ambientales que generan asincronías fenológicas entre plantas e insectos son relevantes ya que pueden afectar el rendimiento de forrajeo y, con ello, la nutrición y la división de labores de las colonias de A. mellifera. En conclusión, los rasgos morfológicos de abejas varían en relación a cambios en la precipitación a través del tiempo. Estas variaciones pueden estar relacionadas con la disponibilidad de recursos y el éxito de forrajeo que dependen, en parte, de cambios en variables ambientales a través del tiempo. Por otro lado, los cambios en rasgos morfológicos y sensoriales de individuos especializados en la recolección de diferentes recursos pueden estar relacionados con los cambios en la sensibilidad asociada a la realización de tareas de forrajeo y cambios en los tamaños generacionales de las colonias de Apis mellifera en el tiempo. La comprensión de la relación entre el tamaño corporal, órganos sensoriales y factores ambientales es relevante para entender el fundamento y dinámicas de la división de labores en las abejas sociales.