Evaluación del comportamiento higiénico en apis mellífera L. en relación al nivel de infestación de varroa destructor

Varroa destructor parasita dos especies de abejas: Apis cerana y Apis mellifera. Cabe destacar que sobre Apis cerana el ácaro no causa daños graves, fundamentalmente debido a que sólo se reproduce en celdas de cría de zángano. Por el contrario, la interacción entre Varroa y Apis mellifera no se encuentra en equilibrio, ya que en esta especie el ácaro tiene la capacidad de reproducirse tanto en celdas de zángano como de obreras. Por esta razón la reproducción es mucho mayor y, por lo tanto, puede llegar a causar la muerte de las colonias.
Según Vandame (2000), afecta a la abeja melífera en todos sus estadios de desarrollo (cría abierta, sellada e individuo adulto). Kralj (2004) al respecto menciona que el daño causado a la cría está relacionado con la muerte de abejas, nacimiento de abejas con alas atrofiadas, menores pesos y reducción en la vida de las obreras.
Además de la infestación en sí, una de las mayores problemáticas en la apicultura en la actualidad es la aplicación de productos químicos para su control, en dosis no adecuadas y de productos no recomendados para el uso en abejas.
Según Jong et al. (1984), Robaux (1988), Vicario y Medina (1999) la utilización de productos químicos presenta una serie de inconvenientes que limitan su uso en las colonias, ya que la mayoría de estos contaminan la miel y la cera de las colonias medicadas, ocasionan intoxicaciones a las abejas y al apicultor, presentan un alto costo por tratamiento y después de algunos años de exposición al producto se observa la aparición de ácaros resistentes.
Existen dos conductas de la abeja Apis mellífera asociadas a la resistencia a enfermedades, una es el comportamiento de grooming o acicalamiento que se define según Flores et al. (1998) como la capacidad de las abejas de detectar, morder y eliminar los parásitos en etapa forética y es una posible vía para la selección de abejas tolerantes a enfermedades, aunque no la única. Este comportamiento de aseo puede ser sobre sí misma y se conoce como autogrooming, donde la abeja cepilla su cuerpo entero con sus extremidades; también este comportamiento puede ser sobre otras abejas, denominándose allogrooming, en el cual una o más abejas buscan el ácaro en la abeja infestada, tomándolo con sus mandíbulas y arrojándolo al piso de la colmena.
La otra conducta asociada con la resistencia a enfermedades es el comportamiento higiénico. Andere et al. (2001) lo definen como la habilidad de las obreras de desopercular las celdas y remover la cría muerta de su interior y ha sido relacionado con la resistencia a las enfermedades ya que permite a las abejas eliminar la masa infectante de la colonia. Al respecto Palacio et al. (2000), Gramacho y Gonçalves (2002) señalan además que una colonia para ser considerada como higiénica debe presentar un valor de remoción de la cría mayor o igual a 80%. Otros autores como Spivak y Reuter (2001), Kamel et al. (2003), Ibrahim y Spivak (2006) consideran higiénicas a aquellas abejas que remueven sobre el 95% de las crías, siendo este un rasgo deseable, puesto que las abejas higiénicas rápidamente interrumpen el ciclo contagioso.
El comportamiento higiénico es un mecanismo de resistencia para diferentes patologías tales como: loque americano (Spivak y Reuter 1997), cría de tiza (Gilliam et al. 1983) y Varroa destructor (Boecking y Drescher, 1992; Palacio et al., 2005).
Según Andere et al. (2001), la selección por este comportamiento permite obtener abejas tolerantes a enfermedades, y de esta manera disminuir la propagación e incidencia de las mismas en las colonias evitando el uso de químicos.
Arechavaleta y Guzmán-Novoa (2001) señalan que disminuyendo el uso de químicos se reducen los costos de producción de miel.
Considerando los problemas ocasionados por la presencia de Varroa en las colonias, se hace necesario estudiar y analizar la relación existente entre el comportamiento higiénico y la resistencia a este parásito.
En el estudio realizado por Ximena Araneda D.; Roberto Pérez N.; Claudia Castillo R.; Leovigildo Medina M. el objetivo principal es establecer la existencia de relación entre comportamiento higiénico de Apis mellifera e infestación de varroa y, como objetivos secundarios, evaluar este comportamiento en abeja adulta, celdas de obreras y zánganos, para relacionarlo con la variación de la infestación del ácaro.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los resultados obtenidos del análisis estadístico de correlación para variables no paramétricas de Spearman entre comportamiento higiénico con los grados de infestación de varroa en abejas adultas, infestación de cría de obrera e infestación de cría de zángano dio como resultado que no hay correlación.
Los resultados obtenidos en este estudio concuerdan con lo realizado por Mondragón et al. (2005), donde no encontraron ninguna relación significativa en la fluctuación del número de ácaros y el comportamiento higiénico, a lo largo de un período de tres meses del año de evaluación.
Arechavaleta y Guzmán-Novoa (2001) al evaluar niveles de infestación de varroa y el número de celdas limpiadas por abejas, no encontraron relación entre estas variables. Estos autores hacen referencia a que existiría una correlación negativa entre el grado de comportamiento higiénico y la susceptibilidad del parásito Varroa destructor Anderson & Trueman.
En contraste, Moretto (1996) encontró una alta correlación (r=-0,7) respecto a la influencia del comportamiento higiénico y la variación en la población de varroa, en abejas africanizadas; dejando de manifiesto la mayor resistencia hacia el parásito.
Gonçalves y Gramacho (2000) al respecto agregan que las abejas africanizadas son siete veces más eficientes en la remoción de ácaros de sus colonias que las abejas italianas. Por otro lado, Vieira y Gonçalves (2000) señalan que abejas africanizadas en México remueven 32% de las crías infestadas naturalmente por varroas, comparado con un 8% de remoción en colonias de abejas europeas.
Lo anteriormente expuesto coincidiría con los resultados obtenidos, los cuales evidencian una relación negativa entre el comportamiento higiénico y el nivel de infestación del parásito, pudiéndose pensar que el poseer abejas con mayor capacidad higiénica la relación puede ser más significativa.
Los resultados obtenidos en el estudio pueden atribuirse al bajo y heterogéneo nivel de comportamiento higiénico evidenciado por las colonias, fuentes de reinfestación que pueden ser por intermedio de zánganos, los cuales actuarían según Benítez y Medina (2001) entrando libremente a las colmenas, así como también por la deriva de abejas cuando están iniciando su actividad de pecoreo, además de las abejas que roban cuando hay escasez de alimento o colonias débiles (pillaje del mismo apiario o de apiarios circundantes) y enjambres silvestres cercanos al apiario del apicultor.
Al respecto, Chávez y García señalan que las principales causas de expansión de varroa son: el pillaje, la deriva, el ir y venir de los zánganos, las manipulaciones descuidadas del apicultor y la trashumancia no controlada de las colmenas, a lo que hay que añadir la falta de detección precoz de la enfermedad.
Vandame et al. (2000) afirma que en un día de alta actividad de las pecoreadoras, hasta 70 varroas pueden llegar a una nueva colmena.
Al comparar el comportamiento higiénico entre colonias, se obtuvo como resultado que no hay diferencias estadísticamente significativas (p<0,005). Sólo 2 colonias superaron en promedio el 80%; además, se observa una alta heterogeneidad, ya que en la mayoría de las colonias se obtuvieron diferencias entre las repeticiones, lo que puede deberse a que la reina usualmente copula con diez a diecisiete zánganos, para poder llenar su espermateca, donde guarda estos espermas en forma de paquetes los que va usando en forma alternada, los cuales pueden no poseer la característica higiénica (Palacio et al., 2000).
Andere et al. (2001) señalan que las variables climáticas podrían ejercer una influencia sobre el comportamiento higiénico.
Hueraman (2002) hace referencia a que no existen diferencias en el comportamiento higiénico en un estudio realizado comparando días soleados, nublados y lluviosos, recomendando realizar evaluaciones de comportamiento higiénico en días soleados, evitando los días nublados y lluviosos, puesto que se dificulta el manejo apícola.
Otro factor es la incidencia del flujo nectario, el cual enmascararía comportamientos higiénicos bajos, es decir, que al aumentar el flujo nectario aumentaría la limpieza en la colmena, pero no por eliminar enfermedades sino para prepararla para la recepción de néctar.
Janmaat y Winston (2000) agregan que al existir una alta oferta de néctar y por una actitud de atesoramiento de reservas por la colmena, las obreras optan por remover nidada, lo cual evita el esfuerzo de construcción de nuevas celdas y, por consiguiente, esta actividad incrementa el comportamiento higiénico.
Otro factor que pudo influir en lo bajo y variable del comportamiento es la procedencia de las colonias, donde la mayoría fue obtenida de enjambres o no fueron seleccionadas para el comportamiento higiénico.
Además, se debe considerar la baja frecuencia de este comportamiento, es decir, se presenta aproximadamente en un 10% de las colonias de Apis mellifera en poblaciones naturales (Spivak y Gilliam, 1993; Oldroyd, 1996; Spivak y Downey, 1998).
Otro factor que podría incidir es el comportamiento de grooming (el cual no fue evaluado en este estudio). Este es un mecanismo de limpieza utilizado por las abejas cuando las varroas están en etapa forética. La abeja es capaz de detectar los parásitos introducidos en celdillas de obreras, retirarlos y eliminarlos; también localiza los parásitos sobre las abejas adultas, los muerde y elimina (Flores et al. 1998).
Según Vandame et al. (2000) las hembras de Varroa en etapa forética tienen una preferencia por las abejas nodrizas, las que por su labor en la colmena tienen mayor cercanía a la cría, lo que ofrece más oportunidades a los ácaros para entrar en la celda cría.
Respecto al parámetro de infestación de varroa en cría de obrera al igual que en los anteriores no existen diferencias estadísticamente significativas entre colonias.
Una explicación de este fenómeno sería la variación en la cantidad de cría de obrera, puesto que una disminución de ésta da como resultado un incremento en las celdas que contienen varroa; por un efecto de dilución, consecuentemente al haber menos crías la infestación sería mayor.
El volumen de cría va a depender de la cantidad de huevos que la reina pueda poner al día. Esta cantidad se relaciona con circunstancias tales como: la estación y recolección, donde la postura es proporcional al trabajo de recolección que desarrollan las abejas. Así en invierno la postura es casi nula; también depende de la edad de las reinas, ya que ponen la mayoría de los huevos en los dos primeros años de vida. Además, depende del espacio disponible para los huevos y también de la cantidad de obreras de la colonia, ya que debe haber suficientes abejas para cuidar todas las crías (De Layens y Bonnier 2001).
Duay et al. (2003) hace referencia que en cría de obrera, 4 a 6 varroas hembras, en la mayoría de los casos impiden el nacimiento de la abeja, lo cual mermaría la cantidad de éstas.
Al evaluar los promedios de infestación de varroas en crías de obreras intercolonias, se observa nuevamente que los rangos se mantienen entre 3 y 10%. Esto puede deberse a que la varroa, como cualquier otro parásito, mantiene los umbrales estables de infestación no causando daños severos, prolongando la vida del huésped.
Estos niveles de infestación, según Vandame (2000), están al límite de requerir un control inmediato.
Estudios realizados por Vandame et al. (2000) revelan que dos terceras partes de las varroa entran en la cría de abejas europeas, permaneciendo una tercera parte en etapa forética; en contraste, dos terceras partes de las abejas africanizadas permanecieron foréticas, mostrando estas últimas mayor tolerancia al parásito.
Otro factor que puede tener efecto en la variación de la población de varroa en celdas de cría de abejas es la supresión de la reproducción del ácaro (SMR). Harbo y Harris (1999) lo definen como un carácter genético que poseen las abejas que causa que los ácaros se vuelvan no reproductivos. Esto quiere decir que la hembra que entra en la celda produce sólo crías estériles o machos. Además, señalan que por medio de selección han aumentado la expresión de este carácter de 40% (frecuencia máxima de ácaros no reproductivos en abejas europeas) al 100%.
Respecto al parámetro de infestación de varroas en crías de zánganos, al igual que en los anteriores no existen diferencias estadísticamente significativas entre colonias, queda de manifiesto que los valores de infestación son muy superiores a los vistos en cría de obrera, encontrándose la mayoría de las colonias sobre el 20%.
La fecundación de las hembras de varroa se desarrolla en el interior de la celda operculada. Para ello eligen una que contenga una larva finalizando su etapa abierta, teniendo preferencia por las de zánganos. Esta preferencia según Chávez y García (1993) es debida a que el mayor tamaño de las celdillas de zánganos le proporciona más alimento, por lo que se deposita un mayor número de huevos. La menor temperatura de estas celdas, por estar en los bordes del panal, facilita la multiplicación del parásito, siendo los zánganos los más afectados llegando a desaparecer su capacidad de fecundación.
Calderone et al. (2002) agregan que el mayor tiempo de duración de la etapa larval que presentan los zánganos respecto a las obreras tendría influencia en la predilección de las varroas por las crías de zánganos.
Duay et al. (2003) hacen referencia que algunos zánganos son capaces de emerger aun con cerca de 20 varroas fértiles, lo cual aumentaría la infestación de la colonia.
Además, los resultados obtenidos muestran que la infestación de cría de zángano en promedio es 4 veces más alta que la de obrera.
Los niveles elevados de varroa en cría de zángano hacen necesario al momento de hacer evaluaciones de infestación, no sólo muestrear cría de obrera, sino también de zánganos en los momentos de mayor presencia en la colmena.
Por lo antes mencionado, para poder disminuir la intensidad de los ataques de varroa, la resistencia genética de las abejas es una buena alternativa de selección. Pero hace falta hacer estudios multifactoriales donde se evalúen paralelamente los efectos del comportamiento de grooming, comportamiento higiénico, supresión de la reproducción del ácaro (SMR), para así ver el efecto real que poseen éstos en la población de varroa.